能量金字塔
néng liàng jīn zì tǎ
能量金字塔是展示每个营养级可利用能量多少的图示,大约只有10百分比的能量能从一个营养级传递到下一个营养级。
Definition
能量金字塔是一幅展示食物链每个环节所拥有能量多少的图,生产者位于宽阔的底部,往上每一层都逐渐变窄,因为大部分能量在到达下一个取食者之前就已经被消耗掉了;因此如果青草持有$1{,}000$个单位的能量,取食它的兔子只能获得约$100$个单位,而取食兔子的狐狸则只能获得约$10$个单位。更正式地说,能量金字塔表示每个营养级可利用的能量,一个营养级中只有约$10$百分比的能量能传递到下一个营养级(十分之一定律),其余部分被用于呼吸、以热的形式损耗,或留在未被取食或未被消化的物质中,这也是为什么能量金字塔总是呈正立形状,也是为什么生态系统很少能支持超过四到五个营养级的原因。在热力学层面,能量金字塔用每年每平方米千卡或焦耳等单位来衡量生产力,之所以总是正立的,是因为热力学第二定律会使一部分可利用能量在每一次传递中转化为热量;营养效率,即取食效率、同化效率和生产效率三者的乘积,范围大约在$2$到$40$百分比之间;当生产者体型微小且更新速度很快时(例如海洋浮游植物),生物量金字塔和数量金字塔有时会呈倒置状态,但能量金字塔却从不会倒置,这一营养动态观点最早由林德曼于1942年对雪松沼泽湖的研究提出。
Example
假设生产者拥有$10{,}000\ \text{kcal}$的能量,初级消费者能储存约$1{,}000\ \text{kcal}$,次级消费者约$100\ \text{kcal}$,三级消费者约$10\ \text{kcal}$,这也是为什么直接食用谷物,每英亩地能提供的食物能量,大约是先用谷物喂牛再食用牛肉的$10$倍。在一个温带湖泊中,约每年每平方米$1{,}000\ \text{kcal}$的初级生产量,可能支撑$150\ \text{kcal}$的草食动物级和$30\ \text{kcal}$的肉食动物级,效率分别为$15$和$20$百分比;而恒温动物的生产效率只有$1$到$3$百分比,这使得以恒温动物为基础的食物链,比以昆虫和鱼类为基础的食物链更快变窄。
Key Insight
能量金字塔本质上是一份热力学"记账单",解释了为什么一片田野能容纳数百万只昆虫、数千只老鼠,却只有寥寥几只鹰;由于能量不像物质那样可以循环利用,一个生态系统全部消费者的生物量,都受限于其生产者所能捕获的阳光总量,这是任何生态学上的巧思都无法逾越的极限。