环境容纳量

生物学

huán jìng róng nà liàng

环境容纳量是指一个环境利用其可用资源,长期能够维持的某一物种的最大种群数量。

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Definition

环境容纳量是指一个地方长期能够供养和庇护的某一种类生物的最大数量;因此一个只有足够昆虫和藏身之处供养约$50$只青蛙的小池塘,当$200$只孵化出的蝌蚪种群数量向这一极限回落时,大部分会因饥饿或被捕食而死亡;这并不是种群撞上就停下的一堵"墙",因为种群往往会超过这个极限、随后崩溃,并围绕这个极限反复波动。更正式地说,环境容纳量,记为$K$,是指在现有食物、水、庇护所和其他资源条件下,一个环境能够无限期维持的最大种群数量;当种群接近$K$时,竞争、捕食和疾病等限制因子会使其增长放缓,形成一条S形的逻辑斯蒂曲线;$K$本身也会随环境而变化,在多雨年份升高,在干旱或栖息地丧失之后降低。在数学层面,$K$是逻辑斯蒂模型$\frac{dN}{dt} = rN\left(1 - \frac{N}{K}\right)$中的平衡种群数量,此时人均出生率和死亡率恰好相等;由于$K$是种群与环境这一整体的属性,而不仅仅是物种本身的属性,现实中的种群其实是在追逐一个不断移动的目标,资源耗竭与种群响应之间的时间滞后,会造成超调或持续的振荡;在渔业和野生动物管理中,最大可持续产量出现在$N = K/2$处,此时逻辑斯蒂增长速率达到峰值$rK/4$。

Example

1944年,$29$只驯鹿被引入阿拉斯加圣马太岛,那里地衣丰富且没有天敌,到1963年,其数量增长到约$6{,}000$只,远远超出了地衣所能支撑的极限,随后在1964年一场严酷的寒冬之后崩溃到只剩$42$只,因为地衣已经被破坏得如此严重,以至于新的极限甚至比原来的更低。对于一个$r = 0.4$每年、$K = 100{,}000$吨的鱼类种群,最大可持续产量为$rK/4 = 10{,}000$吨每年,需要在种群数量约为$50{,}000$吨时进行捕捞;但如果对已经下降到$20{,}000$吨的种群仍然捕捞同样的$10{,}000$吨,就会超过其$0.4 \times 20{,}000 \times 0.8 = 6{,}400$吨的增长量,从而把它推向崩溃。

Key Insight

关于地球人口环境容纳量的估计,其数值跨度超过一个数量级,因为$K$取决于技术水平、消费方式,以及究竟哪种资源才是真正的限制因素;对于一座岛屿上的驯鹿种群而言,这个概念是相当精确的,但随着系统变得越来越庞大、越来越具有适应能力,这个概念也变得越来越有争议。