叶绿体
yè lǜ tǐ
叶绿体是植物和藻类细胞中的绿色细胞器,光合作用在其中将光能、二氧化碳和水转化为糖分。
Definition
叶绿体是植物细胞内捕获阳光并用来制造食物的绿色部分;它含有绿色色素叶绿素,这正是叶片呈现绿色的原因。它是植物和藻类细胞中由膜包裹的细胞器,负责进行光合作用,叶绿素吸收光能,光反应发生在被称为类囊体的层叠内膜结构中,而周围的液体,也就是基质,则是二氧化碳被转化为葡萄糖的场所。叶绿体是起源于蓝细菌内共生的质体,外面包裹着双层膜,拥有自身的环状DNA和核糖体,类囊体堆叠形成基粒。类囊体膜上的光系统II和光系统I分解水分子,在膜两侧建立质子梯度,并将NADP$^+$还原为NADPH,同时ATP合酶生成ATP。在基质中,卡尔文循环利用这些ATP和NADPH,通过核酮糖二磷酸羧化酶(rubisco)把$CO_2$固定为三碳糖。
Example
在显微镜下观察叶片细胞,可以看到许多绿色的小椭圆体,每一个都是叶绿体,只要有阳光照射,它们就在制造糖分。一个叶肉细胞可能含有约$30$到$100$个叶绿体,每个长约$5$到$10\ \mu\text{m}$,在晴天里,一平方米叶片中所有叶绿体加在一起可以固定好几克二氧化碳。核酮糖二磷酸羧化酶是地球上含量最丰富的蛋白质,但反应速度很慢,每个酶分子每秒只能固定约$3$到$10$个$CO_2$分子,因此植物通过在每个叶绿体中大量堆积这种酶来弥补,其含量最高可占叶片可溶性蛋白的一半。
Key Insight
叶片之所以呈现绿色,是因为叶绿素吸收红光和蓝光而反射绿光;它在波长约$430$和$660\ \text{nm}$附近吸收较强,在约$550\ \text{nm}$附近吸收较弱,所以你看到的绿色,正是植物没有利用的那部分光。叶绿体和线粒体是合作关系,而非对立关系:叶绿体把光能储存到糖分中,线粒体则在细胞需要时释放出这些储存的能量。大气中几乎所有的氧气,都是由叶绿体及其蓝细菌祖先分解水分子所释放出来的。